| Злаки | |
|---|---|
 Колосья пшеницы Triticum sp. | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Эукариоты |
| Царство: | Растения |
| Подцарство : | Зелёные растения |
| Отдел: | Цветковые |
| Класс: | Однодольные [1] |
| Надпорядок : | Lilianae |
| Порядок: | Злакоцветные |
| Семейство: | Злаки |
- Aegilopaceae Martinov
- Agrostidaceae Bercht. & J.Presl
- Alopecuraceae Martinov
- Andropogonaceae Martinov
- Anomochloaceae Nakai
- Anthoxanthaceae Link
- Arundinaceae Döll
- Arundinellaceae Herter
- Asperellaceae Link
- Avenaceae Martinov
- Bambusaceae Bercht. & J.Presl
- Cenchrinaceae Link
- Chaeturaceae Link
- Chloridaceae Bercht. & J.Presl
- Coleanthaceae Pfeiff.
- Cynodontaceae Link
- Cynosuraceae Link
- Echinariaceae Link
- Ehrhartaceae Link
- Eragrostidaceae Herter
- Festucaceae Spreng.
- Glyceriaceae Link
- Gramineae Juss. , nom. cons.
- Hordeaceae Bercht. & J.Presl
- Lepturaceae Herter
- Miliaceae Link
- Ophiuraceae Link ex Pfeiff. , nom. inval.
- Oryzaceae Bercht. & J.Presl
- Panicaceae Bercht. & J.Presl
- Pappophoraceae Herter
- Parianaceae Nakai
- Paspalaceae Link
- Phalaridaceae Link
- Pharaceae Herter
- Sporobolaceae Herter , nom. inval.
- Stipaceae Bercht. & J.Presl
- Streptochaetaceae Nakai
- Triticaceae Link
- Zoysiaceae Link
Зла́ки, или Злаковые [2] (лат. Gramíneae ), или Мя́тликовые [2] (лат. Poáceae ), — семейство однодольных растений, к которому относятся такие известные и давно используемые в хозяйстве растения, как пшеница, рожь, овёс, рис, кукуруза, ячмень, просо, бамбук, сахарный тростник.
- Содержание
- Распространение и среда обитания [ править | править код ]
- Ботаническая характеристика семейства [ править | править код ]
- Хозяйственное значение и применение [ править | править код ]
- Классификация [ править | править код ]
- Классификация
- Сведения о злаках в России в конце XIX — начале XX веков (по Энциклопедическому словарю Брокгауза и Ефрона)
Содержание
Распространение и среда обитания [ править | править код ]
Злаки распространены на всех континентах. Даже в Антарктиде встречаются 2 вида злаков — щучка антарктическая (луговик антарктический) и обнаруженный недавно заносный вид — мятлик однолетний.
Злаки составляют значительную часть фитомассы во многих биоценозах, а в степях и саваннах — подавляющую часть.
Ботаническая характеристика семейства [ править | править код ]
Жизненные формы злаков разнообразны — кустарники, многолетние и однолетние травы. Среди злаковых нет эпифитов, сапрофитов и паразитов. Группа многолетних злаков наиболее разнообразна. Среди них есть растения дерновинные, длиннокорневищные, столонообразующие. В каждой из указанных групп можно выделить несколько подгрупп, различающихся деталями строения надземных и подземных побегов растения. Например, дерновинные злаки в зависимости от типа возобновления побегов — вневлагалищного или внутривлагалищного — подразделяются на рыхлодерновинные и плотнодерновинные, соответственно.
Побеги злаков подразделяются на вегетативные и генеративные. Каждый из них может быть как однолетним, так и многолетним. Механизма вторичного утолщения стебля нет. Ветвление происходит в зоне кущения или в области соцветия. Стебли цилиндрические, членистые, в междоузлиях полые — соломины. Исключением являются несколько видов подсемейства бамбуковых, кукуруза и сахарный тростник [3] .
Листья очерёдные, двурядные, узкие, с незамкнутым влагалищем. На границе влагалища и пластинки находится плёнчатый язычок или ряд волосков.
Общие соцветия злаков могут быть представлены колосьями, метёлками, колосовидными метелками (султан), кистями, початками. Общие соцветия состоят из многих элементарных соцветий — колосков. В колосках может находиться от одного до нескольких цветков. Цветки мелкие, ветро- или самоопыляемые. Цветок в типичном случае имеет нижнюю и верхнюю цветковые чешуи. Срединная жилка цветковой чешуи нередко образует острое ребро, которое имеет название киль [4] . Верхняя цветковая чешуя имеет два киля и, вероятно, возникла от срастания двух чешуй. Внутри цветковых чешуй находятся три очень маленькие цветковые чешуйки — лодикулы, которые считаются элементами внутреннего круга околоцветника. Такая структура околоцветника даёт основание считать его трёхчленным (трёхмерным). В цветке обычно три тычинки с качающимися пыльниками. Завязь цветка имеет два перистых рыльца. У некоторых злаков строение цветка отличается от этой типичной схемы. Например, виды бамбуков имеют 6 или более тычинок, а виды рода цинна — одну тычинку.
Формула цветка: ↑ P ( 2 ) + 2 A 3 G ( 2 _ ) o r ( 3 _ ) <displaystyle uparrow P_<<(2)>+2>;A_<3>;G_<(<underline <2>>)or(<underline <3>>)>> 
[5] .
Плод — псевдомонокарпий: зерновка, у которой плёнчатый околоплодник плотно прилегает к семени и иногда слипается со спермодермой.
Большую часть единственного семени составляет эндосперм. Зародыш сравнительно небольшой, боковой.
Хозяйственное значение и применение [ править | править код ]
Плоды злаков — зерновки — содержат большое количество крахмала и протеина. Некоторые злаки содержат кумарины, значительно реже эфирные масла [7] .
Злаки — важные кормовые и древнейшие пищевые культурные растения. Из них получают хлебопекарную муку, крупы, сахар (сахарный тростник), строительные материалы и волокна (бамбук, тростник). Дикорастущие злаки составляют основной корм домашнего скота [7] .
Классификация [ править | править код ]
Семейство злаков включает 759 родов и 11 554 вида [8] .
Современная классификация APG II выделяет следующие подсемейства:
В классических системах цветковых растений, распространённых в XX веке, деление семейства злаков на подсемейства было другим. Так, А. Л. Тахтаджян в 1982 году выделял 6 подсемейств: Бамбуковые ( Bambusoideae ), Рисовые [en] (Oryzo >Pooideae ), Просовые ( Panicoideae ), Тростниковые [en] (Arundino >Eragrostideae ) [10] ; в 1987 году он же делил злаки всего на 2 подсемейства: Бамбуковые ( Bambusoideae ) и Мятликовые ( Pooideae ) [11] .
По данным кладистического анализа, проведённого в 2012 году методами молекулярной филогенетики группой исследователей (Grass Phylogeny Working Group II), в составе семейства Poaceae удаётся выделить 12 подсемейств, филогенетические связи между которыми можно отобразить следующей кладограммой (в скобках через дробную черту приведены количества включённых в каждое подсемейство видов) [12] :
Как правило, злаки — многолетние травы сухих безлесных территорий.
По типу корневой системы делятся на три формы: корневищные (пырей), рыхлокустовые (овсяница красная) и плотнодерновинные (типчак).
Побеги однолетние, прямостоячие, неразветвлённые, заканчиваются соцветием. Механизма вторичного утолщения стебля нет. Ветвление происходит в зоне кущения или в области соцветия.
Листья очерёдные, двурядные, узкие, с незамкнутым влагалищем.
Цветок с трёхлучевой симметрией, включает в себя три лепестка, три тычинки (у цинны одна, у риса шесть, у бамбуков может быть даже неопределённое число), один пестик. Соцветие, как правило, сложный колос (например, у пшеницы, ржи), у культурной кукурузы — початок (у дикой кукурузы — простой колос). Цветки невзрачные, насекомыми не опыляются.
Классификация
Семейство злаков включает около 600 родов и 9—10 тысяч видов. Современная классификация APG II выделяет следующие подсемейства:
- Тростниковые ( Arundinoideae )
- Бамбуковые ( Bambusoideae )
- Мятликовые ( Pooideae )
- Просовые ( Panicoideae )
- Centothecoideae
- Chloridoideae
- Ковылёвые ( Stipoideae )
Примечание: последние три подсемейства признаются не всеми. Так, по классификации Тахтаджяна вместо них рассматриваются Рисовые ( Oryzoideae ) и Полевичковые ( Eragrostideae ) [1] .
Сведения о злаках в России в конце XIX — начале XX веков (по Энциклопедическому словарю Брокгауза и Ефрона)
Злаки (Gramineae Juss.) — одно из самых обширных и полезных для человека семейств растений. Сюда относится около 3500 видов, но вероятно их в природе больше. Это преимущественно травы и притом многолетние; древовидных или кустарных мало, а какие есть, те растут в жарких и теплых странах.
Стебли у всех состоят из колен (междоузлий), соединенных между собой уздами, чрезвычайно резко выраженными и вздутыми. Колена у огромного большинства полые, а внутри узлов имеются весьма плотные перегородки, так что стебель представляет трубку, от места до места перегороженную и узловатую на местах, где помещены перегородки; этим достигается большая прочность при возможно меньшей затрате материала. Такой стебель есть типическая соломина (culmus). У редких злаковых стеблевые колена не полые, а заполнены рыхлою тканью с тонкими пучками; это замечается, напр., у кукурузы, у сахарного тростника, у сорго и некоторых других. У древовидных, как напр., у бамбуков, колена тоже полые, а перегородки необыкновенно прочны и толсты. Корни у злаковых всегда вторичные, ибо главный корень или едва развивается, или рано замирает по прорастании, заменяясь боковыми, образующими более или менее крупный пучок сравнительно тонких корешков, выступающих из под наружных слоев ткани стеблевого основания, из нижних узлов. Разветвление злаковых происходит у травянистых или из подземного корневища, или из нижних узлов; воздушная часть стебля по большей части не разветвляется. У древовидных бывает богатое разветвление, но ветви, старея, отваливаются, так что стволы представляются, напр. у бамбуков, обнаженными до половины или и выше.
Листья злаковых всегда снабжены трубчатыми влагалищами, начинающимися от нижней части узлов и обхватывающими колено до значительной высоты. Эти влагалища редко бывают совершенно цельными; в большинстве случаев они на противоположной листу стороне отверсты, но, однако, края их друг на друга находят так, что они плотно прилегают к стеблю. От такого влагалища отходит непосредственно пластинка листа. Она у большинства лентообразная и не шире окружности стебля, у некоторых даже уже, у редких шире, как напр. у проса. По большей части плоская, но у сухолюбивых, напр. степных злаков она свернута трубочкой на себя, в виде прутика, что препятствует излишнему испарению (ковыль, белоус). На границе между пластинкою и влагалищем замечается тонкий и короткий отросток, помещенный следовательно между листом и стеблем и называется язычком (lingula); он или тонок и полупрозрачен, или содержит не только малоразвитые сосудисто-волокнистые пучки, но даже хлорофилл. Под язычком замечается поперечная полоска более бледная и тонкая, чем остальная часть листа, представляющая вдавление, обращенное вогнутостью к стороне стебля. Эта полоска позволяет листу отгибаться в сторону. У немногих имеется, как у бамбуков, настоящий черешок. На краю листья часто усажены незаметными глазу жесткими зубчиками, придающими им на ощупь шероховатость и даже иногда режущую способность. Жилки в листьях злаковых приблизительно параллельны в значительной его части, или слегка искривлены, но всегда сходятся к вершине. Средний нерв, который у всех злаковых может быть различаем, у некоторых выражен очень резко (кукуруза, бамбук и пр.). Низовые листья злаков, то есть под коими начинаются побеги, часто лишены настоящих влагалищ и несравненно короче, являясь в виде более или менее развитых чешуй. Листорасположение у злаков двухрядное, вследствие чего облиственные до верху бесплодные побеги представляются плоскими зелеными перьями.
У большинства — последнее перед соцветием стеблевое колено чрезвычайно длинно и, переходя в соцветие, часто сильно разветвляется. У немногих образуются при соцветиях особого рода обвертки, как напр. у кукурузы при женских соцветиях, у Coix (Иовы слезы), у Lygeum, но это редкие исключения.
Внутреннее строение стеблей и листьев злаковых характерно. Сосудисто-волокнистые пучки в стебле двоякие: одни идут между собою параллельно по близости от поверхности, другие, по выходе из листьев, направляются косвенно к середине стебля, а затем приближаются к поверхности его и сливаются с ниже проходящими пучками, поэтому на поперечном срезе сосудисто-волокнистые пучки злаковых, как и других однодольных, распределены по всей поверхности среза. У большинства однако же внутренняя ткань, как сказано, разрушается, там же, где такого разрушения не происходит (см. выше), эта ткань, состоящая из крупных граненых клеточек, занимает очень много места. У сахарного тростника она наполнена густым раствором сахара; тоже у сахарного сорго и др. В узлах, узловые почки и побеги, где они имеются, пускают поперечные ветви сосудистых пучков, образующих густую сеть, способствуя укреплению перегородок, разделяющих стебель. В листьях сосудисто-волокнистые пучки идут параллельно, сходясь, впрочем, к верхушке, и каждый пучок окружен зеленою паренхимою, так что весь лист состоит из узких валиков, между которыми помещается тонкая прозрачная ткань; поэтому лист на поперечном разрезе представляет ряд сосочков и желобков. Каждый сосудисто-волокнистый пучок имеет по большей части на поперечном срезе форму параллелограмма или овала. Весь пучок снабжен более или менее развитым влагалищем толстостенных (склеренихиматических) клеточек, а внутри помещаются обыкновенно 2 весьма крупных пятнистых сосуда, между которыми впереди, то есть в стороне, обращенной кнаружи, собраны решетчатые элементы, а позади — большие спиральные сосуды и древесинная паренхима. Так как камбия, то есть деятельного образовательного слоя, нет, то пучок и весь стебель не утолщаются. Пучки листьев подобны стеблевым. В наружных тканях, а именно в стенках клеточек, отлагается много кремнезема; зубчики по краям листьев суть не что иное, как выдающиеся окремнепные клеточки.
Соцветия злаковых весьма разнообразны, но основою каждого служит так называемый колосок (spicola). Его легко изучить, напр. у овса, где он сравнительно крупен. Колосок представляет собою короткую веточку, на которой сидят несколько чешуевидных листиков. У овса таких чешуй 4, помещенных в 2 ряда и между собою чередующихся. Нижние пусты и сближены (их назыв. кроющими), 2 верхние имеют в своих углах по цветочку и называются наружными цветочными, каждый цветочек снабжен кроме того своею чешуйкою, находящеюся против наружной и называемой внутренней цветочной. Кроющие чешуи на столько крупнее остальных, что совершенно замыкают весь колосок, когда он не раскрыт. В овсяном колоске есть еще третий цветочек, сидящий выше остальных, но он недоразвит. У других злаковых цветов в колосках бывает меньше или больше. У некоторых, напр. у белоуса, только один, у других до 10 и больше. Величина и развитие чешуй, входящих в состав колоска, весьма различны: у некоторых развивается только одна кроющая чешуя, у других число их увеличивается. Колоски в свою очередь соединяются в виде сложных соцветий, каковы: простой колос, сложный колос (пшеница, рожь), султан или волосообразная метелка, раскидистая метелка. Наружный цветочные чешуи часто несут на оконечности или со спинки более или менее длинные ости, придающие соцветиям своеобразный, пушистый вид, особенно длинны пушисто-волосатые ости обыкновенной ковыли.
Самые цветы злаковых мелки и по большей части двуполовые, хотя у редких они однополовые, как у кукурузы. Цветок злаковых состоит из 3 тычинок, пыльники которых висят на тонких и нежных нитях, и из одногнездой завязи, несущей 2 рыльца или раздвоенный вверху столбик. Рыльца имеют различное опушение, характерное касательно разных родов. При таком цветочке имеются обыкновенно 2, редко З нежных пленочки, считающихся за околоцветник. Семяпочка одна. У редких злаковых тычинок 6 или только 2 (пахучий колосок). Плод злаковых принимается в общежитии за их семя — это зерно или зерновка, единственное семя плотно приросло и слито с плодом, главную массу которого составляет мучнистый белок; у некоторых бамбуковых плод ягодообразный. Так у Melocanna bambusoides Trin. плод с крупное яблоко и употребляется в пищу. Небольшой зародыш находится в нижней части семени с боку, непосредственно под покровом (околоплодником), и образует легкое вздутие на поверхности плода. Корешок его обращен книзу, а потому легко обламывается при неосторожной машинной молотьбе. В клеточках белка всего больше — крупчатого крахмала, а протеиновые, азот содержащие, вещества собраны преимущественно в наружных слоях зерна. Поэтому при обдирке, с отрубями удаляется наиболее питательная, хотя и менее удобоваримая, его часть. При прорастании корешки прорывают основание зародыша. Первый из них — главный, скоро замирает. Отклонений от описанного строения цветка и соцветия не много, — они указаны при описании соответствующих родов.
Злаки находятся в явственном сродстве только с семейством осоковых. Они составляют такую естественную группу, что разделение их затруднительно и до сих пор еще выполнено не вполне удовлетворительно.
- I. Полусемейство. Просовые ( Panicoideae R.Br. ). Цветы в колосках развиваются от. верхушки к основанию. В каждом колоске по большей части 2 цветка, из которых нижний недорастает, являясь пустоцветом или мужским. Распространены преимущественно в жарких странах.
- Колено 1. Рисовые (Oryzeae R. Br.). Колоски содержат по 1 полному цветку и по 1 или по 2 недоразвитых боковых. Тычинок часто 6.
- Роды: Рис ( Oryza L. ), Водяной рис ( Hydropyrom Link ), Zizania L. , Ehrharta Thunb. и пр.
Всех до сих пор известных З. 300 родов и 3200 — 3500 видов, распространенных по всему земному шару и под всеми климатами. Доходят до пределов всякой растительности, на островах Ледовитого океана, а на высоких горах — до линии вечных снегов. По числу видов, их больше всего между тропиками, но по числу особей — в умеренных, и при том в умеренно-холодных странах, ибо основанием настоящих лугов служат именно З.; они же, главным образом, образуют дерн. В жарких странах, где лугам соответствуют саваны, З. вырастают выше человеческого роста, а бамбуковые образуют неистребляемые леса. Польза, приносимая З. человеку, такова, что они в этом отношении далеко превосходят все остальные семейства. Ни одно культурное растение не простирается так далеко к полюсу, как З., именно ячмень, не говоря уже о кормовых. В описаниях отдельных З. это указано подробнее.
Литература о З. обширна. Главные труды перечислены в сочин.: «Курс Ботаники. Однодольные» (СПб. 1889), Бекетова; там же и подробное изложение всего, касающегося семейства Злаков. А. Бекетов.
В книжной версии
Том 10. Москва, 2008, стр. 499-501
Скопировать библиографическую ссылку:
ЗЛА́КИ (Poaceae, или Gramineae), семейство цветковых однодольных растений. Многолетние или однолетние травы с мочковатой корневой системой, редко древовидные или кустарниковидные растения с одревесневающими стеблями ( бамбуковые ), а также лазающие лианы, иногда несущие колючки. Стебли травянистых З. цилиндрические (соломины), разделены вздутыми узлами на обычно полые междоузлия, с многократно ветвящимися укороченными вегетативными побегами у основания. Такой способ ветвления З. (кущение) определяет их высокую устойчивость к кошению и скусыванию побегов травоядными животными. Листья очередные, цельнокрайные, чаще линейные, как правило, сидячие (без черешков), на стеблях располагаются двумя рядами; у основания переходят в листовые влагалища, охватывающие стебель. В месте перехода влагалища в листовую пластинку имеется перепончатый вырост – язычок, иногда представленный лишь рядом волосков. Цветки мелкие, с редуцированным околоцветником, обычно с 3 (реже 1–6) тычинками с длинными нитями и повисающими на них пыльниками, обоеполые или однополые (иногда растения двудомные), ветроопыляемые; собраны в элементарные соцветия – колоски, которые формируют общие соцветия – метёлки, кисти, колосья или головки. В многоцветковом колоске от 1 до 20 и более цветков, расположенных на оси колоска двумя рядами в пазухах прицветников – нижних цветковых чешуй, которые нередко несут прямые, извилистые или коленчато согнутые придатки – ости (напр., у ржи или овса); 2 самые нижние чешуи не имеют цветков и называются колосковыми, двукилевые чешуи, располагающиеся при каждом цветке со стороны оси колоска, называются верхними цветковыми чешуями. Плод – зерновка (у некоторых бамбуков она может быть ягодообразной или орехообразной), называемая в обиходе зерном . У одних З. (напр., у ячменя) плод опадает вместе с цветковыми чешуями, у других (пшеница, рожь) – голый, т. е. без цветковых чешуй. Семя с прямым зародышем и обильным эндоспермом.